Enrique Martínez Carranza Why do bacteria engage in homologous recombination?
La recombinación en bacterias es la incorporación de DNA de una célula donadora al genoma de una célula receptora y es clasificada de acuerdo al mecanismo por el cual el material genético es introducido a la célula. La recombinación homóloga puede resultar en un incremento en la variabilidad genética en la población, lo que puede mejorar la respuesta de la población a la selección natural. La recombinación no homóloga es conocida como Transferencia Horizontal de Genes (THG). Hay varios modelos que intentan explicar el sexo en bacterias, que se define como todo proceso que genera variación genética por recombinación homóloga, entre ellos están: 1) el modelo Fisher-Muller, en el que bacterias que habitan un ambiente nuevo y no pueden vivir en el necesitarán mutaciones benéficas en varios individuos. Este modelo postula que la recombinación homóloga conlleva mutaciones benéficas que compiten juntas en un genoma eliminando la interferencia clonal y acelerando la adaptación. Este modelo es uno de los más aceptados. 2) El modelo del banco enredado. Propone que la recombinación ayuda a la población a diversificar la competencia de escape y así aumentar el crecimiento de la población. 3) El modelo de la señal de epistasis. Cuando las mutaciones afectan a la aptitud del organismo independientemente de otras mutaciones, mutaciones que son benéficas en un fondo genético no necesariamente son benéficas en otro. En este caso la recombinación ayudaría a las poblaciones a atravesar valles de aptitud para alcanzar la punta. 4) El modelo de la lotería. Es obvio que las poblaciones enfrentan cambios ambientales. Cuando los picos de aptitud cambian frecuentemente de posición, la recombinación puede servir para producir diferente descendencia con la esperanza de que uno de ellos ocupe un lugar donde aparecerá la siguiente aptitud. 5) Modelo de la reina roja. La mayoría de las bacterias se encuentran en comunidades microbianas inmensamente complejas, así los cambios bióticos son de suma importancia, la selección ejercida por genotipos en competencia y especies, predadores y parásitos no sólo es fuerte sino también continua debido a que una nueva adaptación en una especie seleccionará una contra-adaptación en otras especies, un proceso de co-evolución antagónica. 6) Modelo Muller´s Ratchet. Aunque las mutaciones más severas serán removidas directamente por hacer no viable a su portador, algunas mutaciones deletéreas inevitablemente se acumularán. La recombinación homóloga puede contrarrestar este proceso reconstruyendo individuos libres de mutaciones. El decremento en aptitud causado por la carga de recombinación a corto plazo debe ser compensado por un incremento en aptitud por selección natural más eficiente a largo plazo debido a la recombinación para ser una estrategia satisfactoria. Es posible que la tasa de recombinación homóloga esté incrementada alrededor del locus propenso a ser involucrado en adaptación incrementando la efectividad y disminuyendo los costos.
WHY DO BACTERIA ENGAGE UN HOMOLGOUS RECOMBINATION? La recombinación es unidireccional e independiente de la reproducción o proceso de división celular. Es clasificada por los mecanismos de adquisición del DNA; transducción por bacteriófagos, conjugación por plásmidos y transformación por absorción de DNA libre en el ambiente, que puede provenir de un donante homólogo o no homólogo, esta última también llamada “transferencia horizontal de genes”. Se pueden diferenciar ya que la transferencia horizontal de genes, transfiere genes que constituyen el genoma accesorio y la recombinación homóloga afecta tanto el genoma accesorio como el core genoma. Se menciona que recombinación podría ser producto de la reparación al daño del DNA ocasionado por factores internos y externos. Este artículo parte de la hipótesis que menciona que, la recombinación homóloga en bacterias es equivalente al sexo en eucariontes, ya que resulta en un aumento en la variación genética y por lo tanto mejora la respuesta a la selección natural en la población. El modelo de Fisher-Muller, postula que la recombinación homóloga conlleva a mutaciones benéficas competitivas en un solo genoma, eliminando la interferencia clonal y acelerando la adaptación. Por otro lado, el modelo tangled bank o cumbre poblada, postula que la recombinación ayuda a la población a diversificar la competencia de escape y mejorar el crecimiento global de la población. Otro modelo es el sign epistasis, por el valle de la muerte, este modelo indica que, la recombinación podría potencialmente ayudar a la población que atraviesa valles para alcanzar el pico más alto en el paisaje, lo que podría ser traducido en cambios continuos de poblaciones con los mejores fitness. Igualmente, el lottery model, se basa en que la recombinación sirve para producir variedad de descendientes con la probabilidad que alguno alcance el pico de fitness, dejando la probabilidad como el actor principal. Además, el modelo de Red Queen, de manera general que se trata más de un proceso dinámico de antagonismo versus co-evolución. El último modelo es el de Mulle’r Ratchet, es un modelo mucho más complejo que a mi parecer me cuesta trabajo seguir. Finalmente se menciona que el mayor costo del sexo es la carga de recombinación, o la pérdida de poblaciones adaptadas por la ruptura de la combinación benéfica de alelos por recombinación, y depende del paisaje y de la posición en la que se encuentre la población. Por lo que podría concluir, que hasta cierto punto todos estos modelos son aplicables con poblaciones que cumplan características particulares, por lo que es necesario conocer las particularidades de la población bajo estudio.
Vos. Why do bacteria engage in homologous recombination?
En este artículo el autor revisa el concepto de recombinación y sus implicaciones evolutivas en las bacterias. En primer lugar, el autor resalta que este fenómeno es análogo a la reproducción sexual en eucariontes y que generalmente se ha dejado de lado en el estudio de microorganismos. Sin embargo, se ha demostrado que ha sido muy importante en algunas poblaciones de bacterias moldeando sus genomas. Para explicar el origen y mantenimiento de la recombinación el autor describe las ventajas que esta posee y entre las más estudiadas se encuentra la generación de diversidad genética que potencialmente mejora la respuesta de los organismos ante perturbaciones. Una diferencia importante que hace el autor es la de separar la recombinación homóloga de la recombinación debida a transferencia horizontal o lateral de genes. Cada una tiene sus distintas ventajas pues mientras la primera ayuda a generar nuevas variantes alélicas (más parecido al sexo en eucariontes), la segunda da lugar a nuevas variantes génicas (es decir nuevos genes inicialmente ajenos al organismo). Esta separación es importante puesto que las bacterias son únicas al respecto ya que la transferencia horizontal prácticamente no ocurre en otros organismos y cuando se estudia la ecología evolutiva de los procariontes hay que tener en cuenta esta diferencia y generalmente se obvia que exista esta diferencia. Aunque la transferencia horizontal de genes podría parecer, en principio, más ventajosa, no hay que olvidar que el costo para las bacterias de mantener y replicar DNA es alto (además ambas tienen la potencial desventaja de ocasionar pérdidas de alelos benéficos). Por esto además de considerar dinámicas como la reina roja, hay que estudiar otras como la recientemente propuesta de la reina negra. En esta última, la pérdida de genes también puede llevar ventajas, sobre todo si la función de estos puede obtenerse por medio de otros organismos. Aunque es evidente que la recombinación es ventajosa, pues de lo contrario no existiría, es necesario aclarar algunos puntos que me parecen importantes. Por ejemplo, es necesario dilucidar en qué condiciones este fenómeno es más ventajoso y las condiciones bajo las cuales es seleccionado. Esto puede ser importante en escenarios de control de patógenos en incluso en aplicaciones biotecnológicas donde el intercambio de esta diversidad genética puede alterar el funcionamiento del sistema.
Enrique Martínez Carranza
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La recombinación en bacterias es la incorporación de DNA de una célula donadora al genoma de una célula receptora y es clasificada de acuerdo al mecanismo por el cual el material genético es introducido a la célula. La recombinación homóloga puede resultar en un incremento en la variabilidad genética en la población, lo que puede mejorar la respuesta de la población a la selección natural.
La recombinación no homóloga es conocida como Transferencia Horizontal de Genes (THG). Hay varios modelos que intentan explicar el sexo en bacterias, que se define como todo proceso que genera variación genética por recombinación homóloga, entre ellos están: 1) el modelo Fisher-Muller, en el que bacterias que habitan un ambiente nuevo y no pueden vivir en el necesitarán mutaciones benéficas en varios individuos. Este modelo postula que la recombinación homóloga conlleva mutaciones benéficas que compiten juntas en un genoma eliminando la interferencia clonal y acelerando la adaptación. Este modelo es uno de los más aceptados. 2) El modelo del banco enredado. Propone que la recombinación ayuda a la población a diversificar la competencia de escape y así aumentar el crecimiento de la población. 3) El modelo de la señal de epistasis. Cuando las mutaciones afectan a la aptitud del organismo independientemente de otras mutaciones, mutaciones que son benéficas en un fondo genético no necesariamente son benéficas en otro. En este caso la recombinación ayudaría a las poblaciones a atravesar valles de aptitud para alcanzar la punta. 4) El modelo de la lotería. Es obvio que las poblaciones enfrentan cambios ambientales. Cuando los picos de aptitud cambian frecuentemente de posición, la recombinación puede servir para producir diferente descendencia con la esperanza de que uno de ellos ocupe un lugar donde aparecerá la siguiente aptitud. 5) Modelo de la reina roja. La mayoría de las bacterias se encuentran en comunidades microbianas inmensamente complejas, así los cambios bióticos son de suma importancia, la selección ejercida por genotipos en competencia y especies, predadores y parásitos no sólo es fuerte sino también continua debido a que una nueva adaptación en una especie seleccionará una contra-adaptación en otras especies, un proceso de co-evolución antagónica. 6) Modelo Muller´s Ratchet. Aunque las mutaciones más severas serán removidas directamente por hacer no viable a su portador, algunas mutaciones deletéreas inevitablemente se acumularán. La recombinación homóloga puede contrarrestar este proceso reconstruyendo individuos libres de mutaciones.
El decremento en aptitud causado por la carga de recombinación a corto plazo debe ser compensado por un incremento en aptitud por selección natural más eficiente a largo plazo debido a la recombinación para ser una estrategia satisfactoria. Es posible que la tasa de recombinación homóloga esté incrementada alrededor del locus propenso a ser involucrado en adaptación incrementando la efectividad y disminuyendo los costos.
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Este artículo parte de la hipótesis que menciona que, la recombinación homóloga en bacterias es equivalente al sexo en eucariontes, ya que resulta en un aumento en la variación genética y por lo tanto mejora la respuesta a la selección natural en la población.
El modelo de Fisher-Muller, postula que la recombinación homóloga conlleva a mutaciones benéficas competitivas en un solo genoma, eliminando la interferencia clonal y acelerando la adaptación. Por otro lado, el modelo tangled bank o cumbre poblada, postula que la recombinación ayuda a la población a diversificar la competencia de escape y mejorar el crecimiento global de la población. Otro modelo es el sign epistasis, por el valle de la muerte, este modelo indica que, la recombinación podría potencialmente ayudar a la población que atraviesa valles para alcanzar el pico más alto en el paisaje, lo que podría ser traducido en cambios continuos de poblaciones con los mejores fitness. Igualmente, el lottery model, se basa en que la recombinación sirve para producir variedad de descendientes con la probabilidad que alguno alcance el pico de fitness, dejando la probabilidad como el actor principal. Además, el modelo de Red Queen, de manera general que se trata más de un proceso dinámico de antagonismo versus co-evolución. El último modelo es el de Mulle’r Ratchet, es un modelo mucho más complejo que a mi parecer me cuesta trabajo seguir.
Finalmente se menciona que el mayor costo del sexo es la carga de recombinación, o la pérdida de poblaciones adaptadas por la ruptura de la combinación benéfica de alelos por recombinación, y depende del paisaje y de la posición en la que se encuentre la población. Por lo que podría concluir, que hasta cierto punto todos estos modelos son aplicables con poblaciones que cumplan características particulares, por lo que es necesario conocer las particularidades de la población bajo estudio.
Vos. Why do bacteria engage in homologous recombination?
ResponderBorrarEn este artículo el autor revisa el concepto de recombinación y sus implicaciones evolutivas en las bacterias. En primer lugar, el autor resalta que este fenómeno es análogo a la reproducción sexual en eucariontes y que generalmente se ha dejado de lado en el estudio de microorganismos. Sin embargo, se ha demostrado que ha sido muy importante en algunas poblaciones de bacterias moldeando sus genomas. Para explicar el origen y mantenimiento de la recombinación el autor describe las ventajas que esta posee y entre las más estudiadas se encuentra la generación de diversidad genética que potencialmente mejora la respuesta de los organismos ante perturbaciones.
Una diferencia importante que hace el autor es la de separar la recombinación homóloga de la recombinación debida a transferencia horizontal o lateral de genes. Cada una tiene sus distintas ventajas pues mientras la primera ayuda a generar nuevas variantes alélicas (más parecido al sexo en eucariontes), la segunda da lugar a nuevas variantes génicas (es decir nuevos genes inicialmente ajenos al organismo). Esta separación es importante puesto que las bacterias son únicas al respecto ya que la transferencia horizontal prácticamente no ocurre en otros organismos y cuando se estudia la ecología evolutiva de los procariontes hay que tener en cuenta esta diferencia y generalmente se obvia que exista esta diferencia. Aunque la transferencia horizontal de genes podría parecer, en principio, más ventajosa, no hay que olvidar que el costo para las bacterias de mantener y replicar DNA es alto (además ambas tienen la potencial desventaja de ocasionar pérdidas de alelos benéficos). Por esto además de considerar dinámicas como la reina roja, hay que estudiar otras como la recientemente propuesta de la reina negra. En esta última, la pérdida de genes también puede llevar ventajas, sobre todo si la función de estos puede obtenerse por medio de otros organismos.
Aunque es evidente que la recombinación es ventajosa, pues de lo contrario no existiría, es necesario aclarar algunos puntos que me parecen importantes. Por ejemplo, es necesario dilucidar en qué condiciones este fenómeno es más ventajoso y las condiciones bajo las cuales es seleccionado. Esto puede ser importante en escenarios de control de patógenos en incluso en aplicaciones biotecnológicas donde el intercambio de esta diversidad genética puede alterar el funcionamiento del sistema.
Marcelo Navarro