Enrique Martínez Carranza Sympatric speciation: When is it possible in Bacteria?
Como se observaba en los artículos anteriores, hay mucho debate acerca de la especiación simpátrica en bacterias. Para que sea especiación simpátrica no debe haber barrera al flujo génico. En poblaciones bacterianas que se adaptan al nicho, la recombinación juega un papel muy importante acelerando la adaptación ecológica a nuevos nichos debido a la alta capacidad de combinación de genes o alelos en un solo genoma. La recombinación, aunque resulta ventajosa en etapas tempranas de la especiación, puede erosionar la especialización ecológica después, haciendo menos capaces a las poblaciones, por lo tanto se cree que en poblaciones bacterianas, la formación de nuevas especies se lleva a cabo con pocos loci. En bacterias, aunque la eficacia de la selección es aún importante, la tasa de recombinación es un factor clave.
Sympatric Speciation: When Is It Possible in Bacteria?
En el artículo estudian la diferenciación ecológica entre dos poblaciones marinas de Vibrio, encuentran que pocas regiones del genoma se someten a diferenciación: 11 en el core genoma, con alelos diferentes entre L y S y hasta 19 en el genoma flexible (DNA obtenido por transferencia horizontal presentes en genomas de un hábitat particular pero ausentes en otro). Alelos específicos de hábitat muestran alta divergencia en las secuencias comparados a otras partes del genoma, aunque tiene niveles bajos de polimorfismos dentro del mismo hábitat. Entonces es probable que estos alelos hayan llegado a la población por recombinación de poblaciones más distantes y se hayan esparcido rápidamente dentro de las poblaciones S o L antes de que varios polimorfismos pudieran surgir por mutación, sugiriendo así que la recombinación en vez de la mutación es la fuerza dominante para la variación genética. Además de estas regiones hábitat específicas en la mayoría del genoma se ven altos rasgos de recombinación dentro y entre poblaciones. Esta observación parece explicar que la especiación por cambio de hábitat no involucra muchos loci. En el caso de eucariotes sexuales existe especiación simpátrica cuando diferencias esenciales (incluyendo mecanismos de aislamiento) entre las especies formadas dependen de hasta 10 loci. Para responder esta misma pregunta en bacterias, se plantea un escenario para Vibrio y otras bacterias que recombinan frecuentemente, donde las poblaciones se diferencian en simpatría, con altas tasas de recombinación entre todos los individuos. Toman como que simpatría significa que todos los individuos recombinan con igual probabilidad, sin importar el nicho o su afiliación. Es una visión extrema donde no hay oportunidad de el establecimiento de nuevas especies por aislamiento físico. En todos los dominios de la vida, la probabilidad de especiación simpátrica depende del balance entre la fuerza homogenizadora de la recombinación (que inhibe la especiación) y la selección disruptiva que favorece la especiación por adaptación a diferentes nichos. Esto puede ser aplicado a genes individuales de tal manera que algunas partes del genoma (aquellas bajo selección disruptiva) sean fuertemente diferenciadas, mientras otras (loci neutrales) no. Están ineteresados en las etapas tempranas de la especiación, donde las poblaciones están diferenciadas en los loci seleccionados pero no necesariamente en los loci neutrales. El concepto de especie a nivel ecológico está definido como genotipos óptimamente adaptados a diferentes nichos a través de la adquisición de alelos favorables seleccionados en uno o más loci. El concepto de especiación a nivel ecológico es que la selección direccional favorece alelos diferentes en nichos diferentes, así que las nuevas especies son aquellas que tienen la combinación óptima de alelos en sus nichos respectivos. La especiación simpátrica se divide en etapas tempranas y en etapas tardías, en las primeras la recombinación ayuda a generar genotipos óptimamente adaptados mientras que en las segundas, la recombinación homogeniza las nuevas especies a menos que surjan barreras al flujo génico. Cuando la adecuación en un nicho nuevo es controlado por mutaciones adaptativas que puedan ser fijadas en cualquier orden, las poblaciones recombinantes son favorecidas por la especiación, pero cuando la adecuación depende del orden de la fijación, las poblaciones recombinantes se adaptan más lento que las clonales. El número exacto de loci requeridos para la especiación dependerá de la tasa de recombinación, la fuerza de selección, el tamaño de la población y la complejidad del nicho, pero mientras más pequeño sea este número la especiación será más fácil.
El estudio de los mecanismos evolutivos que dan origen a las especies bacterianas han sido pasados por alto, o bien, han tratado de equipararse a los mecanismos que se propusieron para macroorganismos. Debido a la dificultad de observar a las bacterias interactuando o marcar individuos para su seguimiento, el uso de modelos resulta una herramienta eficaz para guiar el diseño de hipótesis y experimentos. En particular, la especiación simpátrica en organismos asexuales como las bacterias es un caso que hace reconsiderar las hipótesis planteadas con anterioridad y que podría aplicar sólo a organismos sexuales. Aunque los autores reconocen que su modelo no permite capturar la especiación debido a que no permite barreras en la recombinación, permite analizar los primeros pasos en la diferenciación ecológica de dos especies lo que sin duda puede llevar a especiación. El modelo concuerda con hipótesis previas acerca del número de locis involucrados en la adaptación y el efecto de la recombinación en integrar estos loci en el genoma. De las limitaciones del modelo la que más destaca es la referente a su forma de establecer la adecuación de los loci puesto que me parece que maneja dos casos muy extremos y que no alcanzan a capturar la complejidad del proceso. Sin embargo, me parece que trabajos experimentales pueden ayudar a demostrar si sus conclusiones son correctas o si existen otros parámetros importantes en el sistema de estudio.
Enrique Martínez Carranza
ResponderBorrarSympatric speciation: When is it possible in Bacteria?
Como se observaba en los artículos anteriores, hay mucho debate acerca de la especiación simpátrica en bacterias. Para que sea especiación simpátrica no debe haber barrera al flujo génico.
En poblaciones bacterianas que se adaptan al nicho, la recombinación juega un papel muy importante acelerando la adaptación ecológica a nuevos nichos debido a la alta capacidad de combinación de genes o alelos en un solo genoma.
La recombinación, aunque resulta ventajosa en etapas tempranas de la especiación, puede erosionar la especialización ecológica después, haciendo menos capaces a las poblaciones, por lo tanto se cree que en poblaciones bacterianas, la formación de nuevas especies se lleva a cabo con pocos loci. En bacterias, aunque la eficacia de la selección es aún importante, la tasa de recombinación es un factor clave.
Grisel Córdova Villalba
ResponderBorrarSympatric Speciation: When Is It Possible in Bacteria?
En el artículo estudian la diferenciación ecológica entre dos poblaciones marinas de Vibrio, encuentran que pocas regiones del genoma se someten a diferenciación: 11 en el core genoma, con alelos diferentes entre L y S y hasta 19 en el genoma flexible (DNA obtenido por transferencia horizontal presentes en genomas de un hábitat particular pero ausentes en otro). Alelos específicos de hábitat muestran alta divergencia en las secuencias comparados a otras partes del genoma, aunque tiene niveles bajos de polimorfismos dentro del mismo hábitat. Entonces es probable que estos alelos hayan llegado a la población por recombinación de poblaciones más distantes y se hayan esparcido rápidamente dentro de las poblaciones S o L antes de que varios polimorfismos pudieran surgir por mutación, sugiriendo así que la recombinación en vez de la mutación es la fuerza dominante para la variación genética. Además de estas regiones hábitat específicas en la mayoría del genoma se ven altos rasgos de recombinación dentro y entre poblaciones. Esta observación parece explicar que la especiación por cambio de hábitat no involucra muchos loci.
En el caso de eucariotes sexuales existe especiación simpátrica cuando diferencias esenciales (incluyendo mecanismos de aislamiento) entre las especies formadas dependen de hasta 10 loci. Para responder esta misma pregunta en bacterias, se plantea un escenario para Vibrio y otras bacterias que recombinan frecuentemente, donde las poblaciones se diferencian en simpatría, con altas tasas de recombinación entre todos los individuos. Toman como que simpatría significa que todos los individuos recombinan con igual probabilidad, sin importar el nicho o su afiliación. Es una visión extrema donde no hay oportunidad de el establecimiento de nuevas especies por aislamiento físico.
En todos los dominios de la vida, la probabilidad de especiación simpátrica depende del balance entre la fuerza homogenizadora de la recombinación (que inhibe la especiación) y la selección disruptiva que favorece la especiación por adaptación a diferentes nichos. Esto puede ser aplicado a genes individuales de tal manera que algunas partes del genoma (aquellas bajo selección disruptiva) sean fuertemente diferenciadas, mientras otras (loci neutrales) no. Están ineteresados en las etapas tempranas de la especiación, donde las poblaciones están diferenciadas en los loci seleccionados pero no necesariamente en los loci neutrales. El concepto de especie a nivel ecológico está definido como genotipos óptimamente adaptados a diferentes nichos a través de la adquisición de alelos favorables seleccionados en uno o más loci. El concepto de especiación a nivel ecológico es que la selección direccional favorece alelos diferentes en nichos diferentes, así que las nuevas especies son aquellas que tienen la combinación óptima de alelos en sus nichos respectivos.
La especiación simpátrica se divide en etapas tempranas y en etapas tardías, en las primeras la recombinación ayuda a generar genotipos óptimamente adaptados mientras que en las segundas, la recombinación homogeniza las nuevas especies a menos que surjan barreras al flujo génico. Cuando la adecuación en un nicho nuevo es controlado por mutaciones adaptativas que puedan ser fijadas en cualquier orden, las poblaciones recombinantes son favorecidas por la especiación, pero cuando la adecuación depende del orden de la fijación, las poblaciones recombinantes se adaptan más lento que las clonales.
El número exacto de loci requeridos para la especiación dependerá de la tasa de recombinación, la fuerza de selección, el tamaño de la población y la complejidad del nicho, pero mientras más pequeño sea este número la especiación será más fácil.
El estudio de los mecanismos evolutivos que dan origen a las especies bacterianas han sido pasados por alto, o bien, han tratado de equipararse a los mecanismos que se propusieron para macroorganismos. Debido a la dificultad de observar a las bacterias interactuando o marcar individuos para su seguimiento, el uso de modelos resulta una herramienta eficaz para guiar el diseño de hipótesis y experimentos. En particular, la especiación simpátrica en organismos asexuales como las bacterias es un caso que hace reconsiderar las hipótesis planteadas con anterioridad y que podría aplicar sólo a organismos sexuales. Aunque los autores reconocen que su modelo no permite capturar la especiación debido a que no permite barreras en la recombinación, permite analizar los primeros pasos en la diferenciación ecológica de dos especies lo que sin duda puede llevar a especiación. El modelo concuerda con hipótesis previas acerca del número de locis involucrados en la adaptación y el efecto de la recombinación en integrar estos loci en el genoma. De las limitaciones del modelo la que más destaca es la referente a su forma de establecer la adecuación de los loci puesto que me parece que maneja dos casos muy extremos y que no alcanzan a capturar la complejidad del proceso. Sin embargo, me parece que trabajos experimentales pueden ayudar a demostrar si sus conclusiones son correctas o si existen otros parámetros importantes en el sistema de estudio.
ResponderBorrarMarcelo Navarro